Нейрон. Строение

Теги: мозг нейрон нейропсихология нейрофизиология

Для вхождения в проблему активности нейрона в ЦНС (центральная нервная система) необходимо кратко остановиться на его морфологии.

Мембрана нейрона.

Нейроны обладают высоким уровнем морфологической и функциональной специализации, и первый уровень специализации проявляется в структуре и динамике его мембраны.

Как показывают результаты электронной микроскопии, плазматическая мембрана нейронов имеет такое же строение, что и у соматических клеток: она построена из липи¬дов и протеинов (цепочек аминокислот).

Основная структура мембраны двухслойная и представляет собой «сэндвич» из фосфолипидов, которые расположены таким образом, что полярные (заряженные) части прилежат к наружной части мембраны, а незаряженные части направлены вовнутрь клетки.

Такая организация максимизирует число гидрофобных и гидрофильных соединений, которые могут формировать и делать относительно прочной и очень тонкой оболочку, непроницаемую для большинства полярных молекул или ионов.

Мембрана является динамичной, и часто ее описывают как «жидко-мозаичную» структуру (Singer, Nicolson, 1972).

Липиды свободно диффундируют с одного участка на другой, обеспечивая тем самым мембране свойства жидкости.

Два жидких липидных слоя мембраны (наружный и внутренний) позволяют свободно плавать в ней специализированным бел¬кам и выполнять им свои функции.

нейрон

Белки могут проникать через оба слоя, образуя каналы для транспорта через них ионов и небольших молекул.

Такие «интегральные белки» часто формируют межмембранные структуры.

Другие, «периферические белки», локализованы только в наружной или внутренней мембранах, они подвижны и выполняют определенные функции.

В жидкой мембране белки часто рассматриваются как частицы мембраны, произвольно плавающие в море липидов.

Следует отметить, что белки, проникающие через оба слоя мембраны, находясь одним концом снаружи, а другим внутри клетки, превращают участки мембраны в функциональные единицы, обеспечивающие определенные потребности нейрона.



строение нейрона

Схема строения мембраны нейрона

Мембрана нейрона неоднородна, некоторые авторы выделяют в ней такие специфические участки, как дендритную зону с большим количеством синаптических контактов и пресинаптическую зону аксона. Кроме того, мембрана нейрона является асимметричной.

На ее наружной части (как и на мембране соматических клеток) находится большое количество карбогидратов сиаловой кислоты, которые обеспечивает отрицательный заряд наружной поверхности мембраны.

Белки мембраны.

По своей функции делятся на насосы, каналы, рецепторы, ферменты и структурные белки.

Насосы обеспечивают перемещение ионов и молекул против концентрационных градиентов и поддержание их необходимых концентраций в клетке.

Поскольку заряженные молекулы не могут пройти через двойной липидный слой, в мембранах есть набор специфических белковых канальцев, по которым вовнутрь клетки проходят определенные ионы.

Клеточные мембраны с помощью рецепторных белков узнают и прикрепляют к себе разные молекулы.

Ферменты размещаются внутри мембраны или на ней и облегчают протекание химических реакций у поверхности мембраны, например АТФаза, которая расщепляет АТФ — универсальную единицу топлива — для обеспечения теплом локальных химических процессов.

Структурные белки обеспечивают соединение клеток в органы и поддержание субклеточной структуры.

Не у всех мембранных белков функция жестко фиксирована.

Некоторые белки могут выполнять одновременно функции рецептора, фермента и насоса.

Кроме ионных насосов и канальцев, для выполнения основных функций нейронам требуются и другие белки.

Одним из таких белков является фермент аденилатциклаза, который регулирует внутриклеточную концентрацию циклического аденозинмонофосфата (циклического АМФ — цАМФ).

Циклические нуклеотиды, такие, как цАМФ, называют «вторичными мессенджерами». Внутри клетки цАМФ «собирает» информацию от первичных мессенджеров (нейромедиаторов) и подготавливает цитоплазму к возможным изменениям ее метаболизма.

Основная гипотеза заключается в том, что повышение концентрации цАМФ в ответ на поступление на постсинаптические рецепторы таких нейромедиаторов, как норадреналин и дофамин, ведет к повышению активности протеинкиназы, которая (1) фосфорилирует определенные белки мембраны и изменяет проницаемость мембраны, (2) изменяет метаболические процессы в клетке за счет активации и индукции некоторых ферментов и белков.

Общее заключение: цАМФ каким-то образом устанавливает уровень возбудимости нейрона (Cotman, McGaugh, 1980)


Понимание функций мембранных белков — один из этапов на пути к пониманию функций нейрона.

Подобно всем другим клеткам организма, в нейроне поддерживается постоянство внутренней среды, которая существенно отличается от окружающей нейрон межклеточной жидкости.

Особенно выражены различия в концентрациях ионов натрия и калия (Na*, Ka*).
Наружная среда приблизительно в 10 раз богаче Na*, чем внутренняя, а внутренняя среда в 10 раз богаче Ka*, чем межклеточная жидкость.
Данное различие в концентрации ионов натрия и калия лежит в основе поддержки и развития электрических потенциалов на мембране нервных клеток.

2. Ядро.

В каждой нервной клетке есть ядро, в котором хранится генети¬ческий материал в виде хромосом.
Хромосомы состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков, которые вместе образуют гены.

Во время эмбрионального развития гены контролируют синтез белка и через белки обеспечивают дифференцировку клетки, ее ко¬нечную форму и синаптические связи с другими клетками.

В зрелом состоянии нейрона гены через контроль над синтезом белка контролируют активность нейрона.

Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, которые в некоторых местах сходятся и образуют поры, через которые осуществляется обмен веществ между цитоплазмой и содержимым ядра.

3. Митохондрии.

Нейрон для выполнения своих функций нуждается в большом количестве энергии.

Макроэргическая молекула АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) является основным источником энергии.

Подвижные и пластичные митохондрии представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы, в которых осуществляется синтез АТФ.

Обычно митохондрии представляют собой мелкие (длиной 0,5-3 мкм) внутри¬клеточные образования, которые за счет своей подвижности располагаются в тех местах, где необходима энергия для поддержания химических процессов.

Для обеспечения внутриклеточных химических процессов теплом происходит расщепление (гидролиз) АТФ: от нее отделяется ион фосфора и энергия, которая удерживала этот ион с ионом АДФ (аденозиндифосфорная кислота).

Энергия идет на поддержание химических процессов в нейроне, а АДФ-3 и Р*3 поступают в митохондрии, в которых выделяющаяся от окисления глюкозы энергия идет на соединение этих ионов и образование АТФ.

клетка

Внутреннее содержимое тела клетки:
Я— ядро, П — полисомы, Т— микротрубочки, М — митохондрии, МФ — микрофиламенты, Ш-ЭР — шероховатый эндоплазматический ретикулум.


4. Строительные белки-рибосомы, шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи

Эти структуры обеспечивают синтез белка в нейроне и его встраивание в структуры мембраны.

Белки нейронов, как и других клеток, нуждаются в постоянном обновлении.

Без обновления белков нейрон может прожить несколько дней.

В цитоплазме тела нейрона находится большое количество кластеров рибосом.

Рибосомы имеют размер около 4 нм в диаметре и сформированы из белков и рибонуклеиновой кислоты.

Кластеры рибосом, называемых полисомами, осуществляют в цитоплазме синтез растворимых белков, в том числе ферментов.

Отдельные рибосомы в полисомах связаны с информационной РНК (иРНК). иРНК является длинной цепочкой нуклеиновых кислот, представленных четырьмя нуклеотидами: аденином, гуанином, цитозином и урацилом.

Последовательность этой нуклеотидной цепочки кодирует последовательность аминокислот в синтезируемом белке.

Специальная транспортная РНК (тРНК) «распознает» определенную тринуклеотидную цепочку на матричной РНК (мРНК) и связывает с ней определенную аминокислоту.

По мере синтеза белка мРНК продвигается через рибосому и к ее тринуклеотидным цепочкам тРНК последовательно присоединяют разные аминокислоты до тех пор, пока мРНК не закончится.

Затем цепочка аминокислот выходит в цитоплазму (Ленинджер, 1982)

Синтез мембранных белков и их включение в мембраны осуществляется с помощью шероховатого поверхностного эндоплазматического ретикулума (шероховатого ЭР), гладкого эндоплазматического ретикулума (гладкого ЭР) и аппарата Гольджи.

Шероховатый ЭР представляет собой лабиринтную систему мембранных трубок, пузырьков и цистерн, чья выступающая вовнутрь нейрона поверхность усыпана рибосомами, связанными друг с другом с помощью мРНК.

Отсюда и термин «шероховатая поверхность».

Мембранные белки внедряются в шероховатый ЭР.

Гладкий ЭР является продолжением шероховатого ЭР и лишен рибосом.

Гладкий ЭР вовлечен в распределение белка по нейрону: а именно по нему вновь синтезированные белки доставляются в дендриты.

Из гладкого ЭР белки транспортируются в аппарат Гольджи, где они могут быть модифицированы, например если этот белок относится к гликопротеинам, то к нему добавляется карбогидрат.

Белки в аппарате Гольджи концентрируются и затем «упаковываются» в мембранных пузырьках и изолируются для последующей поставки его в другие участки клетки.

По соседству с аппаратом Гольджи лежат «облачки» мелких пузырьков, которые, возможно, транспортируют синтезированные белки в разные участки нейрона.

Лизосомы.

Лизосомы относятся к внутриклеточной пищеварительной системе.
Эта структура, как и ретикулум, заключена в мембрану.

Лизосомы не имеют определенной формы или размера.

Они содержат разнообразные гидролитические ферменты, которые расщепляют и переваривают множество соединений, появляющихся как внутри, так и вне клетки.

Перевариваемые вещества могут быть внутриклеточными, и такое переваривание называют аутофагией.
Переваривание лизосомами внеклеточных веществ получило название гетерофагия.
Цитоскелетная сеть.

В теле и отростках нейрона имеется обширная цитоскелетная сеть, состоящая из микротрубочек, нейрофиламентов и микрофиламентов.

Они проходят через весь нейрон, соединяя все его части.

Эта сеть является каркасом нейрона, поддерживая определенную его форму.

С другой стороны, цитоскелетная сеть выполняет транспортную функцию.

В теле клетки микротрубочки и более мелкие трубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, занимают большую ее часть, не занятую другими органеллами, и из тела нейрона все эти трубочки проникают в дендриты и аксоны.

Микротрубочки состоят из длинных неразветвленных трубочек разной длины.

Стенки их построены из субъединиц специфического белка — тубулина (от лат. tubula — трубочка).

Нейрофиламенты тоньше микротрубочек.

Они тоже имеют трубчатое строение и встречаются только в нейронах.

Показано, что в крупных аксонах их значительно больше, чем микротрубочек, тогда как в мелких аксонах и дендритах их соотношение противоположное.

Нейрофиламенты и их соотношение с микротрубочками меняются при старении.

При болезни Альцгеймера они превращаются в клубочки и бляшки.

Предполагается, что микротрубочки и нейрофиламенты в аксонах и дендритах выполняют транспортную функцию между телом и отростками нейрона в обоих направлениях: от тела к отросткам — антероградный транспорт, от отростков к телу — ретроградный транспорт.

Данная гипотеза была подтверждена экспериментально.

После инъекции меченых аминокислот вблизи тела клетки методом радиографии было показано, что эти аминокислоты поглощаются телами нейронов и включаются в белок, который затем переносится по аксону и его коллатералям.

В этих экспериментах были выявлены два типа аксонного транспорта: медленный транспорт, идущий со скоростью 1 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью несколько сотен миллиметров в сутки.

Многие переносимые вещества связаны с функциями синаптической передачи.

Микрофиламенты присутствуют в большом количестве в нервных отростках.

Их много в нейроглии, и они участвуют в некоторых связях между нейронами (Шеперд, 1997).

Дендриты.

Дендриты при всем их разнообразии среди нейронов содержат те же органеллы, кроме ядра, что и тело.

В большей части дендритов параллельно проходит большое количество микротрубочек.

С другой стороны, в дендритах находится лишь небольшое количество нейрофиламентов.

Митохондрии ориентированы вдоль дендрита и достигают по длине 9 мкм.

Шероховатый ЭР хорошо выражен лишь в начале дендрита; по мере удаления его от тела ЭР исчезает.

Гладкий ЭР распространен по всей длине дендритов.

Он проходит параллельно микротрубочкам и микрофиламентам, образуя по своему курсу небольшие выпячивания.

Считается, что гладкий ЭР распространен по всему дендриту и транспортирует разные химически вещества.

Основная часть белка синтезируется в теле клетки, но некоторые белки синтезируются в проксимальных участках дендритов, где локализована большая масса гладкого ЭР.

Эти белки транспортируются в дистальные отделы дендритов с помощью цистерночек и гладкого ЭР вдоль поверхности системы микротрубочек.

Белки, которые синтезируются в теле клетки, транспортируются в дендриты также с помощью гладкого ЭР.

На дендритах располагается большое количество шипиков, на ко¬торых находятся в основном аксодендритные синапсы.

Например, на дендритах пирамидных нейронов в среднем локализовано около 4000 шипиков, что составляет примерно 43% от всей синаптических контактов этих нейронов (Р (Cotman, McGaugh, 1980).

Каждый шипик представляет собой выпячивание на дендрите длиной около 2 мкм, которое состоит из тонкой шейки, заканчивающейся яйцеобразным выпячиванием.

Цитоплазма шипиков заполнена тонкими филаментами и очень небольшим количеством микротрубочек.
Как было сказано выше, шипики включены в синаптические структуры.

Аксон.

В отличие от дендритов аксон является обычно одиночным отростком.

В нем нет шероховатого ЭР, рибосом, но он содержит митохондрии, большое количество нейрофиламентов, микротрубочки, гладкий ЭР и небольшое количество лизосом.

Часть гладкого ЭР, цистерны разной формы, соединены друг с другом тонкими трубочками, и эта система идет вдоль всего аксона.

Внутри аксон заполнен желеобразной аксоплазмой, которая удерживает его цитоскелетную сеть.

У основного большинства крупных нейронов аксоны на всем протяжении покрыты оболочкой, называемой миелином.

Миелин никогда не покрывает дендриты.

Известно, что миелин производится из плазматической мембраны глиальных клеток, которые обматывают аксон.

В периферической нервной системе аксоны обматывают особые глиальные, или Шванновские клетки.

Оголенные участки аксона между Шванновскими клетками называются перехватами Ранвье.

В ЦНС миелиновые оболочки формируются олигодендроцитами.

По миелинизированным аксонам потенциалы действия проходят быстро за счет сальтаторного (прыжкообразного) перемещения от одного перехвата Ранвье к другому.

Синапс.

Нервно-мышечное соединение.

Все синапсы имеют одинаковую структуру.

Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны являются высокоспециализированными в месте контакта и образуют синаптическое соединение.

Пресинаптическая бляшка, или терминаль аксона, содержит пузырьки диаметром около 20-65 нм, которые наполнены веществом — нейромедиатором.

Наличие пузырьков и синаптического соединения является показате¬лем химического синапса.

Общие детали строения едины для всех синапсов, но тонкая структура синапсов зависит от особенностей пре- и постсинаптического нейронов, эта структура существенно различна в нервно-мышечном и межнейронных синапсах.

аксон

 Нервно-мышечное соединение:
А — аксон, Б — синаптические окончания аксона в виде бляшек, М — мышца, мт — митохондрии, сп — синаптические пузырьки, а — активная зона, Щ — синаптическая щель, сс — соединительные складки мембраны мышечной клетки.


Непосредственно перед нейромускулярным соединением миелиновая оболочка на аксоне исчезает, и далее аксон, окруженный только тонким слоем цитоплазмы Швановских клеток, разделяется на веточки (коллатерали).

В месте синаптического контакта коллатерали аксона с мышечной клеткой мембрана последней образует множе¬ство складок — соединительные складки.

Пространство между пресинаптической и постинаптической частями синапса получило название синаптической щели.
Синаптическая щель в нейромускулярном соединении шире, чем между нейронами ЦНС.

В синаптических окончаниях аксонов имеется несколько митохондрий, сеть фиброзного белка, и множество синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор, а именно до 10000 молекул ацетилхолина, который вызывает возбуждающее действие на мембране мышечной клетки.

Некоторые пузырьки распределены в случайном порядке по аксонной ветви, в то время как другие находятся вдоль пресинаптического участка — активной зоны, из которой они выделяются в синаптическую щель.

Внутри двухслойной плазматической мембраны в активной зоне находятся внутримембранные частицы с участками, к которым крепятся пузырьки.

При прохождении по аксону потенциала действия пузырьки подплывают к этим участкам и сливаются с ними.

Напротив активной зоны пресинаптической мембраны находятся функциональные складки мембраны мышечной клетки.

Внутри мембраны, в основном в гребнях складок, имеется большое количе¬ство внутримембранных включений, с которыми, по-видимому, соединяется нейромедиатор.

Синапсы ЦНС.

Каждый синапс в ЦНС сформирован двумя нейронами — пре- и постсинаптическим.

Как и в нейромускулярном соединении, в этих синапсах есть пре- и постсинаптическая мембраны, между которыми имеется синаптическая щель шириной порядка 20-50 нм.

В пресинапсе находятся пузырьки с нейромедиатором, митохондрии, мембранные цистерночки, случайные микротрубочки и множество волокон.

В ЦНС выделяют два типа синапсов.

Синапсы ЦНС отличаются от синапсов нервно-мышечного соединения в нескольких аспектах.

Если в нервномышечном соединении ацетилхолин оказывает возбуждающее действие на мембрану мышечной клетки, то в ЦНС в одних межнейронных синапсах ацетилхолин оказывает возбуждающее действие на мембрану нейрона, в других синапсах — тормозное действие.

Если в нервномышечных соединениях существует только один нейромедиатор, то в синапсах ЦНС насчитывается более 100 различных нейромедиаторов.

Первый тип синапсов имеет довольно типичную форму.

Пресинаптическая мембрана аксона имеет множество уплотненных проекций на ее цитоплазматическую часть, а постсинаптическая мембрана дендрита также имеет уплотнения, но непрерывные, на цитоплазматической поверхности — постсинаптическое уплотнение.
Типичная длина такого синаптического контакта примерно 5 мк.
Синапсы 1-го типа являются самыми многочисленными; они всегда являются аксо- дендритными, формируются на шипиках дендрита и никогда не формируются на теле нейрона.

Уплотненные проекции пресинаптической мембраны представляют собой серии пирамид, организованных в гексагональные структуры . Активные зоны синапсов находятся в промежутках между этими структурами. В активных зонах находятся синаптические пузырьки, а также множество внутримембранных включений.

Постсинаптические уплотнения представляют собой фиброзную ткань, напоминающую грубо сотканный ковер.

Эта ткань лежит напротив постсинаптической мембраны.

В этих уплотнениях срастаются тонкие волокна, к которым прикасаются микротрубочки, содержащие включения небольшого размера.

Наружная поверхность постсинаптической мембраны, перекрывающая данное уплотнение, является чувствительной к определенному нейромедиатору; множество щетинок и волокон ориентированы в направлении синаптической щели, и некоторые из них соединяются с пресинаптической мембраной.

Второй тип синапсов никогда не формируется на шипиках.

Они обычно локализованы на телах нейронов.

Предполагается, что в отличие от синапсов 1-го типа синапсы 2-го типа являются тормозными синапсами.
Основной признак 2-го типа синапсов — это отсутствие выпячивающей постсинаптической плотности; область плазматической мембраны в синапсе очень тонкая.

Автор:  - -
Показать все статьи


Похожие Статьи

  • серье Основой учения о стрессе стали исследования Г.Селье,...
    нейрон Всякая реакция организма, любое поведение человека...
    стресс Даже в...
  • аутотренинг Аутогенная тренировка (АТ) , или кратко –...
    медитация Медитация является классическим способом сосредоточения,...
    стресс Житейское понимание «стресса» сводится к его...
  • строение клетки Нейропластичность - важное умение измененять и развивать...
    психология стресса Истоки стресса находятся не в психике, а в мозге...
    развитие нейронауки Когда речь заходит о последней декаде развития...

© 2017 PsychoPortal.

PsychoPortal




Вход


Вспомнить пароль Регистрация